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Les Champignons des
dunes Atlantiques.

De la plage…à la dune embryonnaire et dune blanche... une mycoflore spécialisée.

Mise en évidence au Nord de l’Aquitaine, d’une mycoflore originale en Bas-Médoc, en relation avec une importante césure édaphique et biogéographique.

Situation Géographique de notre étude.

La côte atlantique de l’Aquitaine est relativement inégale dans la distribution de la diversité floristique et fongique.

On y observe des « hot spot » de biodiversité, qui semble en relation complexe avec à la fois, les facteurs pédoclimatiques, biotiques, et géomorphologiques.

C’est en prospectant systématiquement tout le long de la côte atlantique Aquitaine, et en effectuant de multiples sondages, que nous avons pu mettre en évidence une nette coupure biogéographique au niveau grosso modo de Montalivet.

La richesse fongique y est nettement plus abondante et diversifiée vers le Nord - Médoc et correspond à la fois à la conjugaison de la présence d’une flore originale dominée par l’Ephedra, la présence de sables coquilliers calcarifères, et la présence d’une nappe phréatique affleurante perchée.

Transect Dunaire et son

fonctionnement géodynamique.

L’édifice dunaire, dans sa partie transverse d’ Ouest en Est, est composée de 5 grandes parties qui constituent des faciès paysagers différents, parallèles au rivage et contrastés:

1- La Dune embryonnaire ou Dune initiale sur le haut de plage.

2- La Dune blanche ou Dune mobile.

3- La Dune semi-fixée ou revers de la dune blanche mobile ou glacis interne.

4- La Dune noire ou Dune grise fixée ou lette grise.

5- La frange forestière et ses fourrés pré-forestiers constitués par ses ourlets et manteaux.

De ce transect théorique existent une foule de situations geomorphologiques caractéristiques des milieux meubles mobiles, facilement éolisés, et constitués par les sables d’origine marine.

C’est ainsi que par érosion marine et éolienne, de multiples formations entaillent ou engraissent la dune. Ce sont les brèches, siffle-vent, caoudeyres, plaques de déflation, issues du décapage éolien, plaques de bossellement, issues du saupoudrage, abrupts d’envahissement et pourrières, tucs, etc. qui façonnent au fil du temps et des tempêtes successives, ce paysage des dunes.

Ces mouvements intenses de transit sableux, aboutissent aussi à complexifier l’ordre logique des différentes parties du transect dunaire. On remarquera que ces faciès sont loin d’être figés, et que des transgressions transverses viennent bousculer l’ordre des choses ou la chronologie ! Ainsi il n’est pas rare de voir des lambeaux d’une ancienne dune grise en front de mer, et une dune blanche très mobile se former ou déborder très en arrière ! C’est dans ce paysage dunaire sans cesse remanié, que les champignons s’adaptent et s’installent précisément dans chaque partie de la dune.

Stropharia halophila.

Une espèce pionnière, très halophile.

Cette singulière espèce au chapeau jaune citron très décolorant, et à l’anneau très profondément strié à sa face supérieure, comme beaucoup de strophaires, est certainement la plus halophile de tous les champignons du littoral ou de la dune.

En effet, ce champignon occupe une niche écologique pionnière, située la plus en avant du front de dune côté océan, au niveau des dunes embryonnaires ou du glacis externe de la dune blanche.

Cette espèce supporte des taux élevés de sodium, déposé par les embruns, piégés par condensation et ruissellement au niveau des oyats et des tiges de chiendent maritime. Il n’est pas rare également de trouver les chapeaux émergeant à peine du sable, complètement laciniés et déchiquetés par les vents de sable très violents en front de dune.

D’autre part comme beaucoup de strophaires, cette espèce est très facilement putrescible et attaquée précocement par des bactéries et levures, qui lui confèrent des taches rougeâtres.

L’espèce est également très adaptée au milieux sableux mobile par la présence d’un thalle ou réseau mycélien sous forme de cordons rhizomorphiques et d’une rhizomorphe très robuste et développée en prolongement du pied ou stipe. De plus sa silhouette obconique, en forme de toupie renversée visible surtout sur une coupe transversale, est caractéristique de l’espèce.

Xerula mediterranea.
= Oudemansiella mediterranea.

Une espèce rarissime de la dune blanche.

C’est ici l’espèce dunaire la plus exceptionnelle et la plus rare du littoral atlantique français.

Il s’agit en fait d’un champignon à distribution circum-méditerranéenne, qui remonte épisodiquement du Maroc et de la péninsule ibérique et du Portugal, jusque chez nous (littoral aquitain et vendéen), et très récemment jusqu’au littoral Picard dans le Nord (conséquence du changement climatique ?)

L’espèce à la fructification capricieuse, n'apparaît pas tous les ans dans les quelques rares stations aquitaines que nous avons pu détecter et suivre au fil du temps.

Cette espèce est vraiment typique du haut de la dune blanche à oyat, particulièrement sur le glacis externe des « tucs » (face océan) et à orientation S-SW.

D’un point de vue adaptatif, cette espèce a développé un stipe ou pied étonnamment allongé sous forme d’une pseudorhize prenant naissance très profondément dans le sable fluide et mobile, en relation avec la plante-hôte et son rhizome (très probablement l’Oyat dominant dans la dune blanche).

D’un point de vue taxinomique et anatomique, cette espèce est aussi un cocktail de singularités, comme en témoignent les multiples essais ou tentatives de classification des auteurs où l’espèce s’est baladée entre les genres : Hydropus, Flammulina, Oudemansiella, Xerula, etc.

Xerula mediterranea.
= Oudemansiella mediterranea.

Une espèce circum-méditerranéenne,
rarissime et adaptée à la dune blanche.

Remarquez ici les lames charnues arquées-décurrentes, et espacées de l’espèce, qui peuvent évoquer à s’y méprendre tout autre champignon du genre Omphalina.

Le champignon est toujours profondément ensablé, et cache une longueur du pied surprenante ! Ce long stipe flexueux et cylindrique sub-égal, est en fait « greffé » en profondeur sur les tiges ou chaumes des oyats ou autres plantes de la dune blanche mobile, périodiquement ensablés.

Agaricus menieri.
= L’agaric de Ménier

Une espèce typique de la dune blanche ou semi-fixée.

Il s’agit d’une imposante espèce, parmi certainement les plus beaux champignons de la dune, par la blancheur et candeur de son chapeau blanc, immaculé au départ.

Cette espèce d’agaric appartient aux Agarics fortement et rapidement jaunissants, de la section des Xanthodermatae. Ce chimisme très réactif, d’un beau jaune de chrome au toucher, est surtout visible lors d’une blessure ou coupe en biseau à la base du stipe, lors de la récolte et constitue l’un des caractères le plus discriminant pour sa reconnaissance.

Ce jaunissement violent est aussi accompagné par une odeur désagréable qui rappelle l’encre ou le phénol.

Ces 2 principaux caractères facilitent grandement le diagnostic, afin d’éviter une consommation intempestive, car l’espèce est indigeste voire toxique.

Son anneau ceinturant est en tout point remarquable, par son aspect charnu et pulpeux, qui l’en distingue très nettement des autres agarics jaunissants de cette même section. Cet agaric souvent très ensablé, est caractéristique du revers interne de la dune blanche ou parfois des dunes semi-fixées, à Armoise.

La distribution de cette espèce sur le littoral atlantique français a une aire disjointe, et se focalise sur quelques rares stations où il peut être alors localement abondant !

Hohenbuehelia petaloides.

Une espèce de la dune éolisée, greffée sur oyat.

Cette magnifique et singulière espèce, aux formes pétaloïdes, conchoïdes, ou spatuliforme, se présente sous forme d’oreille excentrée, fixée ou greffée à la base des oyats, sur la dune blanche mobile.

L’espèce est fixée au collet de la plante-hôte ou sur les vieux chaumes d’oyat par la base de son stipe rudimentaire et en position latérale.

La répartition très disjointe en apparence de ce champignon suggère aussi qu’il est mal connu en raison de sa discrétion et de sa niche écologique étroitement liée aux touffes denses d’oyats dépérissant.

Il est par conséquent, difficile d’interpréter ces zones de dépérissement de l’oyat ou Gourbet, plante utile pour la fixation des dunes mobiles : ce champignon est-il un agent parasitaire provoquant la mort de l’oyat ou sa présence comme simple saprophyte, est-elle subordonnée aux zones dépérissantes de l’oyat par un épisode d’érosion intense ou de stress ?

Agaricus bisporus.

ou champignon de Paris :

Une espèce occasionnelle de la dune blanche.

Il n’est pas très rare de rencontrer, carrément en front de dune, le « banal » champignon de Paris ou Agaricus bisporus dans un habitat quelque peu insolite.

Par les vents de sable, l’espèce peut être parfois méconnaissable par son chapeau lacinié déchiqueté et souvent brun.

Cette espèce à affinité nitrophile et rudérale, est un indicateur de tendance à l’eutrophisation et engraissement azoté de la dune blanche, en relation avec les dépôts organiques et transit des laisses de haute mer et algues.

La niche écologique habituelle et plus conforme de l’espèce, est la litière des vieux cyprès, introduits et plantés, de la côte atlantique surtout !

Rhodocybe malençonii :

Une espèce de l’interface dune blanche - dune grise.

Cette très belle espèce charnue, que l’on trouve ponctuellement au pied du talus continental ou revers interne de la dune blanche, ne dédaigne pas les sables mobiles non fixés ou très faiblement végétalisés par les touffes d’Armoise, en dune semi-fixée. C’est son optimum écologique.

La présence de cette espèce semble très liée à la mobilité sableuse et à la dynamique de la dune blanche. Cependant il n’est pas rare de pouvoir trouver cette espèce à l’état relictuel, dans les lambeaux de tapis d’Ephedra distachya (Raisin de mer), dans une situation transgressive au bord de la falaise d’une dune blanche, côté océan !

Cette espèce est remarquable par sa morphologie, ses couleurs variables gris sepia, mastic alutacé, à brun de corne, mais aussi très décolorantes pouvant être complètement blanches chez certains spécimens albinos, même jeunes.

Son odeur remarquable, qualifiée parfois de rance par erreur, rappelle étonnamment les huîtres fraîchement ouvertes! Cette odeur que j’ai qualifiée ainsi, n’est pas du tout désagréable et au contraire de composante très suave!

Son abondance ou sa rareté est aussi fonction des années.

La dune noire ou lette grise,

ou dune fixée.

…là où règne la plus grande biodiversité fongique.

Arrhenia spathulata.

Une espèce bryotrophique, typique de dune grise,
dans les tapis de Tortula.

Cette petite espèce à la taille modeste, mesurant guère plus qu’un cm, serait très discrète si elle ne se développait en nombre, sur les tapis ras de mousse verdoyante et contrastant.!

Ce champignon au pied rudimentaire, a une forme conchoïde ou pleurotoïde qui rappelle certains pleurotes en miniature !

A l’envers sous le chapeau, on peut y voir des plis lamellaires qui imitent des fausses lames ou lamelles.

C’est un champignon très fréquent et représente vraiment l’espèce-type de la dune noire très fixée évoluant vers le stade pelouse.

Agaricus devoniensis.

Une espèce typique de dune grise.

C’est habituellement la deuxième espèce d’agaric majoritaire de la dune grise fixée, particulièrement dans les tapis ras de mousses et lichens (Phleo-Tortuletum). Ce petit agaric au chapeau blanc immaculé à l’état frais et jeune, ressemble un peu au « Rosé des prés », mais la couleur des lames est beaucoup plus vive, d’un beau rose chair soutenu .

Cette espèce à chair modérément rougissante, possède une panoplie de caractères singuliers qui l’en distinguent aisément, notamment la structure pluri-étagée et composite des anneaux sur le pied.

L’espèce est comestible, mais à déconseiller en raison d’une forte probabilité de confusion avec d’autres espèces toxiques de la dune !

Cet agaric pousse fréquemment accompagné par les Arrhenia et les Lycoperdon lividum =« Vesse de loup » s.l.

La dune grise à Immortelle,

déstabilisée avec caoudeyres, le

domaine des hygrophores dunaires.

Parfois la dune grise à « Immortelle » (Helichysum) se retrouve perchée et attaquée en première ligne d’érosion, sur le front des cordons dunaires en falaise, soumis aux épisodes de fortes érosions marines et éoliennes.

Cette situation fragilise énormément sa couverture végétale qui est entaillée de nombreuses brèches et siffle-vent évoluant en profondes caoudeyres.

Au fond et sur les flancs de ces zones érosives, fructifient préférentiellement des champignons appartenant aux Hygrocybes de la dune, aux couleurs vives et chatoyantes comme Hygrocybe conicoides et H. aurantiolutescens.

Remarquez qu’à ce jour en Aquitaine, nous n’avons jamais trouvé Hygrocybe olivaceonigra pourtant bien présent sur une bonne partie des côtes atlantiques françaises (Bretagne) et espagnoles (Côte Cantabrique).

De plus, il faut remarquer que la fructification de ces champignons saprophytes prend naissance sur des strates sableuses et organiques assez profondes comme en témoigne la longueur des pieds des Hygrocybes.

Ces espèces sont parfaitement adaptées à ces faciès de dunes régressives par décapage et « coups de cuillère ».

Hygrocybe conicoïdes.

Les Hygrocybes des dunes: espèces typiques des dunes grises, déstabilisées, avec caoudeyres.

Champignons appartenant aux Hygrocybes de la dune, aux couleurs vives et chatoyantes comme Hygrocybe conicoides et H. aurantiolutescens.

Hygrocybe aurantiolutescens

Deux espèces d’hygrocybe (Hygrocybe conicoïdes & H. aurantiolutescens), fidèles des dunes non boisées atlantiques, localisés au niveau des dunes grises fixées ou lettes surtout à Immortelle (Helichrysum), ont une niche écologique relativement étroite et fonctionnelle au niveau des caoudeyres où le sable est mis à nu.

La frange forestière,

manteaux et ourlets.

Apparition des champignons mycorhiziens du pin.

En amont des manteaux et ourlets forestiers qui délimitent le début de la « Dune boisée » ou frange forestière, se trouve la « zone de combat » ou « Kempf zone » où les premiers arbres (Pinus pinaster ou Pin maritime) sont confrontés à la rudesse des intempéries sur le front ouest, soumis à l’action directe des tempêtes et des embruns.

Il en résulte une très forte mortalité, et un aspect torturé des arbres (anémomorphies), allant jusqu’à l’ensablement quasi complet des premières lignes d’arbres.

Quelquefois seul un toupet ou l’extrême cime des pins encore vivants, émerge du pied de la dune blanche qui avance inexorablement comme un véritable bull-dozer, ensevelissant tout sur son passage.

A l’automne, des colonies denses de plusieurs centaines de carpophores en troupe, appartenant à de véritables champignons mycorhiziens symbiotiques du pin, signent la présence toute proche de pins encore vivants, mais rendus dans leur dernier sursaut de vie ! .

Inocybe heimii.

Plusieurs champignons symbiotiques ou ectomycorhiziens partagent cette niche écologique à la fois très étroite et très spécialisée en position pionnière ou perturbée.

Ce sont principalement: Inocybe heimii (= Inocybe caesariata), Inocybe arenicola, Rhizopogon luteolus, Amanita mairei var. supravolvata, Gyroporus ammophilus etc.

La frange forestière, manteaux et ourlets.

apparition des champignons mycorhiziens du pin & du chêne vert.

Gyroporus ammophilus.

Bolet des dunes.

Ce bolet typiquement localisé sur la frange atlantique, à la lisière des fourrés et bosquets de chêne vert ou dans le Pino-Quercetum ilicis (pinède avec sous étage du chêne vert), vit en symbiose étroite et obligatoire avec ses arbres-hôtes.

D’un point de vue de sa comestibilité, c’est une espèce suspecte, à ne pas consommer (Gastro-entérites sérieuses).

Très beau bolet, au chapeau d’une belle et chaude tonalité veloutée, d’un roux cuivré à fauvâtre abricot. Son pied profondément ensablé et aux formes torturées, est souvent dilaté clavé et creux caverneux et cloisonné transversalement (Genre Gyroporus).

Chroogomphus fulmineus.

Deux autres champignons mycorhiziens, symbiotiques du pin, se montrent fidèlement en position pionnière ou relictuelle, à la périphérie des fourrés pré-forestiers, en conditions xero-thermophiles très arènacées et perturbées. Ce sont par exemple, le Chroogomphus fulmineus, le Scleroderma geaster, le Gyroporus ammophilus et G. castaneus, qui fréquentent habituellement ce type d’habitat à la fois ouvert et sur la frange ou lisière forestière.

Scleroderma geaster.

Cette espèce massive, et de taille imposante, aux formes singulières en coupe ou en tulipe, déchire la surface sableuse des dunes les plus chaudes et arides. A maturité, ce champignon s’ouvre en étoile, aux branches très épaisses, coriaces, parfois régulières ou en lanières.

La partie fertile ou gléba, située au centre du champignon, devient pulvérulente et les spores se disséminent au gré des vents de mer.

Cette espèce n’est pas uniquement maritime, mais fréquente aussi les pinèdes continentales xerothermophiles dans les lieux squelettiques les plus chauds et tassés par le piétinement.

Macrolepiota psammophila.
(Guinberteau.)

Espèce typique des dunes steppiques de l’arrière-dune.

A l’intérieur des premiers fourrés dunaires, juste à la frange forestière, fructifie une espèce xéro-thermophile très adaptée à ces conditions steppiques particulièrement chaudes et sèches.

Cette espèce de macrolépiote, qui a sans doute été longtemps ignorée ou confondue, a été décrite très récemment en 1996.

Depuis elle est observée fidèlement en arrière-dune littorale de l’Aquitaine, des côtes charentaises jusqu’en Bretagne et est hautement caractéristique de ce genre d’habitat.

De plus l’espèce est aussi régulièrement observée et reconnue du littoral de la côte cantabrique en Espagne et de plusieurs sites de la péninsule ibérique.

D’une façon transgressive et hors de sa niche écologique stricte, nous trouvons périodiquement cette espèce carrément sur la dune blanche mobile, lors des épisodes de fortes érosions dunaires et des phases importantes de recul du trait de côte..

Cette espèce peut alors fructifier abondamment, parmi la couverture de branchages et houppiers de pins morts, apportés artificiellement par les gestionnaires forestiers afin de stabiliser les dunes.

Mycoflore des dunes très fixées et « herbeuses ».

Lepista sordida.

ou « Pied bleu ».

Certains champignons, des dunes grises très fixées et très fermées par une pelouse gramineuse dense, sont de véritables indicateurs de tendance à la rudéralisation ou anthropisation de l’édifice dunaire par apport d’azote exogène (eutrophisation par transport, ventilation, et piégeage des laisses de haute-mer, algues, fréquentation touristique de la dune, etc.).

Trois exemples de champignons nitrophiles saprophytes sont cités ici, comme appartenant aux genres Lepista, Bolbitius, Sericeomyces ou lépiotes s.l.

Bolbitius vitellinus.

D’un jaune vitellin vif comme le jaune d’œuf, ce frêle champignon a une vie très éphémère et très fragile.

Il aime bien les lieux riches azotés, où s’amoncellent les fortes litières organiques ou gramineuses ou sciure et copeaux.

Sericeomyces subvolvatus.

Les champignons mycorhiziens,
pionniers de la dune boisée.

Rhizopogon luteolus.

Trois modèles de champignons mycorhiziens exclusifs du pin maritime sont cités ici à titre d’exemple, comme étant parmi les plus pionniers de la frange forestière, côté océan. Ils constituent le premier stade de la diversification de la mycoflore symbiotique adaptée aux forêts dunaires et des dunes boisées.

Rhizopogon roseolus (cf. luteolus), mycorhizien du stade juvénile du pin, est un champignon sabulicole hypogé, qui ne se laisse entrevoir qu’à maturité, en affleurant le sable. Il n’est pas rare de le voir fructifier sous forme de tubercules, au cœur des touffes du Corynephorus canescens dans les dunes sableuses siliceuses acides ou décalcifiées.

Amanita mairei
ar. supravolvata.

L’amanite de Maire et sa variété « à volve haut perchée » (Amanita mairei var. supravolvata) a été décrite des lettes girondines, à la limite des fourrés de pins maritimes, en dunes particulièrement dégradées ou érosives, où les systèmes racinaires des pins sont mis à nu !

Tricholoma auratum.

Le tricholome doré ou équestre s.l. (Tricholoma auratum), représente le troisième exemple de présence d’un champignon mycorhizien lié au pin en position pionnière. Cette espèce très recherchée pour sa comestibilité, par les amateurs girondins et landais, est appelée sous le terme vernaculaire « Bidaou ». Ce champignon est aujourd’hui à déconseiller, en raison des derniers accidents mortels récents qu’il a provoqué, par « overdose » et consommation répétée.

La Chênaie verte :

un écosystème climacique des dunes littorales boisées.